Le Contrôle des Chromatophores

Introduction :

Pour pouvoir répondre à notre problématique, nous avons besoin de savoir quels sont les systèmes responsables des modifications des chromatophores.

Point de départ : Suite aux premières recherches que nous avons effectuées, nous avons vu que tous les animaux ne mettaient pas exactement la même durée pour modifier la couleur de leur peau. Pour certains, cela prend plusieurs heures comme pour la sole alors que pour d’autres, tels que la seiche, moins d’une seconde suffit au changement de couleur, ce que nous avons vu de nos propres yeux lors des Expériences à La Rochelle :
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Hypothèses : Nous avons alors pensé que certainement deux systèmes, deux « processus », étaient utilisés par les animaux doués d’homochromie variable. Pour les animaux comme la sole, nous avons suggéré que la modification des mélanophores pouvait être d’origine hormonale, en lien avec l’hypophyse, seule glande endocrine présente chez la plupart des animaux que nous connaissons réellement. En ce qui concerne la seiche, le processus agissant très rapidement, nous nous sommes dit que l’action était d’origine nerveuse.                      

Pour vérifier ces hypothèses et pour comprendre le fonctionnement et le contrôle des chromatophores, nous allons étudier les mélanophores. Ce sont des chromatophores comme nous l’avons expliqué,  remplis de mélanine, pigment brun, noir ou rouge. (Chez les Hommes, les mélanophores sont appelés les mélanocytes. Ils ont un fonctionnement assez proche, même s’ils ne permettent pas de changer totalement la couleur de la peau, mais seulement sa teinte, plus ou moins claire).
Ce sont ces cellules qui sont responsables des changements de couleurs de la peau chez les animaux possédant des facultés mimétiques.

Les mélanophores sont contrôlés par deux systèmes, nerveux et hormonal, qui sont liés.
Ainsi, l'état des mélanophores à un moment donné résulte de la combinaison de facteurs endocriniens et de facteurs nerveux, dans des proportions particulières pour chaque animal. Ainsi, chez certains animaux, seul un des deux systèmes fonctionne.

Nous allons maintenant voir en détails ces deux systèmes, leur fonctionnement, leur rôle ainsi que leur action sur les mélanophores.

I. Le système nerveux :

Point de départ : La section de la moelle épinière chez un animal présentant une homochromie variable entraine le noircissement de la partie alors non innervée du corps.



Rappel de l’hypothèse : Le système nerveux a un rôle dans l’homochromie variable. Il agit directement sur le déplacement de la mélanine dans les mélanophores et permet un changement rapide de la couleur de la peau.

L’influence  du système nerveux dans l’homochromie variable n’est pas encore totalement définie.
On dispose quand même de multiples éléments qui nous prouvent l’implication des nerfs sympathiques et parasympathiques.
Ces nerfs sont reliés à un centre nerveux, le bulbe rachidien. Ils constituent les 2 contingents du système nerveux autonome.

On sait depuis longtemps que l’excitation des fibres sympathiques provoque une contraction des mélanophores et donc un éclaircissement de la peau. Des scientifiques ont ainsi observé que lors de la régénération de la queue chez des têtards d'Alytes, crapauds doués d’homochromie variable, la queue en croissance est bordée d'une marge noire non innervée où les mélanophores sont dilatés. Cette zone s’éclaircit ensuite dès que les fibres sympathiques l’ont atteinte.
Cette notion d'un effet sympathique constricteur des mélanophores a été définitivement mise en évidence par une autre expérience. On a effectué l'ablation, c'est-à-dire la section, unilatérale d'un ganglion sympathique (rassemblement de nerfs sympathiques). On a alors constaté dans la zone ainsi privée de son innervation un noircissement de la peau.
On peut donc dire que les nerfs sympathiques entrainent la contraction des mélanophores.
A l’opposé, les nerfs parasympathiques sembleraient entrainer la dilatation de ces chromatophores.



Par ailleurs, on sait que les animaux doués de mimétisme cherchent à se confondre avec leur milieu. Pour cela ils utilisent ce qu’ils perçoivent de leur environnement.
Il y a donc certainement un lien entre la perception visuelle et l’action des mélanophores. De multiples expériences le prouvent, notamment sur la polarisation pigmentaire dorso-ventrale. Ce phénomène permet à des animaux, surtout des poissons, de se fondre avec le sol. En effet, ils ont une couleur ventrale claire tandis que leur dos est sombre. On a alors l’impression qu’ils n’ont pas de forme, qu’ils font partie intégrante du sol sur lequel ils reposent.



Cette polarisation est d’origine anatomique et est commandée par le système nerveux.
 La peau du ventre des animaux concernés est en effet plus riche en terminaisons sympathiques que la peau de leur dos. C’est pour cette raison qu’elle est plus claire.
Mais c’est surtout la rétine qui est responsable de ce phénomène. La rétine de la moitié inférieure de l'œil est effectivement toujours plus éclairée que la rétine supérieure. Cela est du au fait que la rétine inférieure reçoit la lumière incidente tandis que la rétine supérieure ne reçoit que le rayonnement  reflété par le sol, rayonnement forcément affaibli.
Par exemple, sur un fond noir, l’intensité lumineuse reçue est 29 fois plus importante pour la rétine ventrale que pour la rétine dorsale. Sur un fond blanc, l’intensité lumineuse perçue est quant à elle deux fois plus importante pour la rétine inférieure que pour la rétine supérieure.

C’est cette différence d’éclairage entre ces 2 hémisphères de la rétine qui est responsable de la polarisation dorso-ventrale chez ces animaux,  la peau du dos foncée correspondant à la rétine dorsale et la peau du ventre claire correspondant à la rétine ventrale.
Ceci a été prouvé  expérimentalement. On a fait tourner l'œil d’un animal présentant ce phénomène, inversant ainsi la rétine dorsale et la rétine ventrale. Cette inversion oculaire a entrainé  un éclaircissement de la peau dorsale et un assombrissement de la peau ventrale. Cette expérience a dans le même temps entrainé une augmentation des terminaisons sympathiques dans la peau du dos et une diminution de ces terminaisons dans la peau du ventre.
Cela met en évidence le lien entre la rétine et les nerfs sympathiques ainsi que le rôle de ces derniers dans l’action des mélanophores.



En conclusion :
Les facteurs nerveux intervenant dans l’homochromie variable sont donc les nerfs sympathiques dont l'excitation contracte les mélanophores et les nerfs parasympathiques dont l'excitation dilate ces chromatophores. Tout ce système est directement en lien avec la vision et plus particulièrement la rétine. Il permet une modification rapide de la couleur de la peau afin de répondre instantanément aux besoins des animaux.

Confrontation de l’hypothèse avancée et des résultats obtenus après recherches :
Les recherches que nous avons menées nous ont confirmées notre hypothèse. En effet, le système nerveux a un rôle dans l’homochromie variable à travers l’action des nerfs sympathiques et parasympathiques sur les mélanophores. Il assure une modification rapide de la couleur de la peau. Ces recherches nous ont également permis de comprendre l’importance de la vision dans ce type d’homochromie, facteur auquel nous n’avions pas obligatoirement pensé au départ.

II. Le système neuro-hormonal

Point de départ : Lorsque l’on enlève l’hypophyse d’un caméléon, on observe un éclaircissement de toute la surface de la peau.

Rappel de l’hypothèse : Certaines hormones, sécrétées en grande partie par l’hypophyse, agissent pour modifier l’action des mélanophores et donc la teinte prise par la peau des animaux.

Suite à des recherches, nous avons compris que 4 hormones intervenaient lors des changements de couleur de la peau des animaux doués d’homochromie variable : la MSH, l’adrénaline, la mélatonine et l’hormone de mélano-concentration.

A : La MSH, seule hormone assurant la dilatation des mélanophores:

Également appelée la mélanocortine, cette hormone provoque la dilatation des mélanophores et donc la dispersion de la mélanine. La sécrétion de MSH (pour Melanocyte Simulating Hormone) permet par conséquent aux animaux présentant une homochromie variable d’arborer une teinte plus foncée.

La MSH est sécrétée par l’hypophyse. Cette dernière est une glande endocrine, située à la base du cerveau, et intervenant dans un grand nombre de fonctions du corps chez les vertébrés, telles que le contrôle des appareils reproducteurs. Cette glande est directement reliée au cerveau par l’hypothalamus, zone cérébrale produisant des neurohormones. Ainsi dans une situation précise, l’hypothalamus  produit des neurohormones, ce qui va déclencher la sécrétion d’hormones particulières par l’hypophyse.      



Le complexe hypothalamo-hypophysaire permet d’associer un certain nombre de facteurs nerveux, notamment la vision,  et endocriniens pour provoquer des changements de couleur chez les animaux doués de mimétisme.
En effet, l’hypothalamus est directement en contact avec le chiasma optique, endroit où les deux nerfs optiques se croisent. Il peut ainsi, par l'intermédiaire des neurones, capter une information sur l’environnement dans lequel l’animal se situe afin de modifier la couleur de sa peau si besoin est.

Pour y parvenir, pour modifier l’action des mélanophores, cette zone cérébrale sécrète une neuro-hormone, une corticolibérine,  qui est le facteur de libération d’ACTH. L’hypophyse grâce à une pro-hormone, la POMC, entraine alors un système complexe. Ce dernier aboutit à la formation et à la maturation de  l’hormone corticotrope que constitue l’ACTH.
La MSH, suite à un processus utilisant la POMC et l’ACTH, peut enfin être sécrétée par des cellules spécialisées de l’hypophyse, les cellules mélanotropes. La mélanocortine est ensuite diffusée dans le sang. Elle se fixe aux récepteurs spécifiques de ses cellules cibles les mélanophores. Ces récepteurs membranaires, qui font partie de la famille des récepteurs couplés aux protéines G, transmettent alors l’information apportée par la MSH au chromatophore.
Plus la concentration plasmatique de MSH est élevée, plus la dispersion des pigments de mélanine est importante et rapide. Ainsi, lorsqu’un animal veut  prendre une teinte foncée rapidement, son hypothalamus va devoir sécréter beaucoup de corticolibérine afin de stimuler l’hypophyse pour qu’il sécrète lui-même une quantité importante d’ACTH et de POMC et par conséquent de MSH.
Par ailleurs, le fait que l’hypophyse sécrète de la MSH afin de noircir la peau explique le phénomène du point de départ, à savoir le fait qu’une hypophysectomie entraine un éclaircissement de la peau.


B : Trois hormones assurent la contraction des mélanophores :

-L’adrénaline : Aussi appelée l’épinéphrine, cette hormone contracte les mélanophores et donc concentre la mélanine  permettant aux animaux d’arborer une teinte plus claire. Elle est sécrétée par les surrénales, glandes situées juste au-dessus des reins, et plus exactement par leur partie centrale, les médullosurrénales.

Répondant à un besoin d’énergie comme pour faire face à un danger, l’adrénaline est fabriquée par les cellules chromaffines des médullosurrénales. Stimulées par les terminaisons des nerfs sympathiques, ces cellules entrainent, par l’action d’enzymes, la synthèse naturelle de l’adrénaline à partir de la tyrosine, acide aminé présent naturellement dans l’organisme. L’acide aminé gagne un groupe hydroxyle -HO puis perd un groupe carboxyle -COOH, formant ainsi la dopamine. Cette dernière gagne alors un groupe hydroxyle -HO, formant la noradrénaline. Après l’ajout d’un groupe -CH3,  l’adrénaline est enfin formée.


L’adrénaline va ensuite être expulsée dans les voies sanguines. Comme la MSH, elle va se fixer elle aussi sur les récepteurs couplés aux protéines G de ses cellules cibles, les mélanophores. Plus sa concentration plasmatique est élevée, plus la contraction des mélanophores va être rapide.
Pour vérifier l’action de l’adrélanine sur les mélanophores, nous avons réalisé des injections d’adrénaline dans de la peau de truite et de seiche dans ce TP.
Cependant, la sécrétion d’adrénaline est occasionnelle, pour répondre à un besoin d’énergie. De plus, étant rapidement dégradée par deux enzymes, son action dure relativement peu de temps, quelques minutes au maximum. Elle ne peut pas assurer par conséquent à elle seule la contraction des mélanophores sur une longue durée.
C’est pour cette raison que d’autres hormones sont sécrétées pour éclaircir la teinte prise par la peau des animaux présentant une homochromie variable.




-La mélatonine : Comme l’adrénaline, elle concentre les pigments de mélanine. Elle y parvient en inhibant la MSH pour éclaircir la teinte de la peau. Elle est sécrétée par la glande pinéale, également appelée l’épiphyse, glande endocrine qui se situe derrière l’hypothalamus dans une partie du cerveau appelée l’épithalamus.

La mélatonine se forme en deux temps naturellement dans les pinéalocytes, cellules spécialisées de la glande pinéale, à partir d’un acide aminé, le tryptophane, puis de la sérotonine. Le jour, l’acide aminé est transformé par deux enzymes différentes pour former la sérotonine. Cette dernière est accumulée dans l’épiphyse. La nuit, la sérotonine est sécrétée. Elle est ensuite dégradée par deux enzymes pour donner de la mélatonine.


Cette neuro-hormone est alors expulsée dans le sang. Elle va se fixer comme les hormones précédentes sur les récepteurs couplés aux protéines G des mélanophores, ses cellules cibles.

La mélatonine n’agit pas directement sur le déplacement de la mélanine à l’intérieur des mélanophores. Elle inhibe juste la MSH, empêchant ainsi la dilatation de ces chromatophores.   Plus sa concentration plasmatique est élevée, plus son action va être rapide et importante.
La mélatonine ne permet donc pas de changer rapidement la teinte prise par la peau. En effet, elle doit d’abord inhiber la MSH pour avoir ensuite une action indirecte sur les mélanophores afin qu’ils se contractent.


                
-L’hormone de mélano-concentration : On ne sait pas encore exactement l’action de cette neuro-hormone sécrétée par l’hypothalamus ni comment elle est synthétisée. On sait cependant qu’elle entraine, comme son nom l’indique, la contraction des mélanophores et donc l'agrégation des pigments de mélanine, permettant ainsi d’arborer une teinte plus claire. Elle se fixe elle aussi à des récepteurs membranaires couplés à des protéines G afin de transmettre l’information qu’elle apporte  aux mélanophores.

C : A l’intérieur du mélanophore :

Nous savons maintenant que toutes les hormones se fixent sur des récepteurs membranaires de la famille des récepteurs couplés aux protéines G.

Une fois les hormones fixées à leurs récepteurs, un second messager, nommé AMPc pour Adénosine Monophosphate cyclique, est produit par la membrane de la cellule elle-même. Ce messager est synthétisé naturellement à partir d’une molécule appelée ATP pour Adénosine TriPhosphate et grâce à l’action d’une enzyme. Comme nous pouvons le voir sur le schéma suivant, l’enzyme scinde en deux parties l’ATP, formant alors le second messager cellulaire.

Par un système encore incompris, certainement en entrainant la production d’autres protéines, l’AMPc entraine alors le déplacement de la mélanine et donc la dilatation des mélanophores. Plus la quantité d’AMPc produite est importante, plus les pigments vont se répandre rapidement dans les chromatophores. A l’opposé, plus la quantité produite du second messager est faible, plus la mélanine va avoir tendance à se regrouper et donc les mélanophores à se contracter.
On peut par conséquent supposer que la MSH, en se fixant sur des récepteurs couplés aux protéines G, entraine une production relativement importante d’AMPc afin d’assurer le déplacement de la mélanine dans les mélanophores. A l’opposé, on peut penser que l’adrénaline, l’hormone de mélano-concentration et la mélatonine indirectement, empêchent la formation d’AMPc afin de concentrer les pigments de mélanine.

En conclusion :

Quatre hormones diffférentes interviennent dans l’homochromie variable pour changer la teinte prise par la peau des animaux.
Seule la MSH sécrétée par l’hypophyse provoque la dilatation des mélanophores permettant ainsi de foncer la couleur de la peau.
Les trois autres hormones interviennent pour la contraction de ces chromatophores assurant alors l’éclaircissement de la couleur de la peau. Ce sont l’adrénaline sécrétée par les médullosurrénales, la mélatonine produite par la glande pinéale et l’hormone de mélano-concentration sécrétée par l’hypothalamus.

Toutes ces hormones viennent se fixer sur des récepteurs membranaires appartenant à la famille des récepteurs couplés aux protéines G. Dans la membrane de la peau est alors produit ou non l’AMPc, second messager qui entraine grâce à un système complexe la dispersion des pigments de mélanine.

Cependant, on sait aujourd’hui que c’est le complexe hypothalamo-hypophysaire qui régule la sécérétion des hormones par les autres glandes endocrines, aussi bien la glande pinéale que les surrénales. On peut par conséquent dire que c’est ce complexe qui est responsable, en ce qui concerne le système  neuro-hormonal, des changments de couleur de la peau chez les animaux présentant une homochromie variable.

Schéma bilan fonctionnel du contrôle neuro-hormonal responsable des changements de couleur de la peau des animaux présentant une homochromie variable :


Confrontation de l’hypothèse avancée avec les résultats obtenus :
Pour confirmer notre hypothèse, nous avons donc mené de nombreuses recherches. Nous avons trouvé certaines informations que nous avons vérifiées grâce à des Travaux Pratiques, notamment celui concernant la peau de la seiche et de la truite.
Tout cela nous a permis de confirmer notre hypothèse tout en l’étoffant. Ce sont en effet des hormones qui agissent sur les mélanophores pour modifier la teinte prise par les animaux. Toutefois, ces hormones ne sont pas toutes directement sécrétées par l’hypophyse à l’exception de la MSH. D’autres glandes, telles que la glande pinéale et l’épiphyse, sécrètent elles aussi des hormones. De plus, nous avons pu déduire que le contrôle de l’homochromie variable par les hormones n’était pas seulement hormonal mais bien neuro-hormonal via le complexe hypothalamo-hypophysaire.


Conclusion :

Les changements de couleur de la peau chez les animaux présentant une homochromie variable sont donc contrôlés par deux systèmes. Un système nerveux avec les nerfs sympathiques, les nerfs parasympathiques mais aussi avec les récepteurs sensoriels, notamment à travers la rétine et donc la vision. Un système neuro-hormonal contrôlé surtout par le complexe hypothalamo-hypophysaire. Ce système entraine la sécrétion de quatre hormones qui agissent pour contracter ou dilater les mélanophores et donc, peut-on penser, les chromatophores dans leur ensemble. Ces hormones transmettent leur signal à leurs cellules cibles en se fixant sur des récepteurs spécifiques.

Ces deux systèmes coexistent chez la plupart des animaux présentant une homochromie variable. Cependant, dans certains cas, un des deux systèmes manque ou bien domine l’autre. Ainsi, chez la seiche, les modifications des mélanophores sont principalement d’origine nerveuse.
Le système nerveux assure un changement rapide de la teinte prise par la couleur de la peau. A l’opposé, le système neuro-hormonal est plus lent, en raison du temps que nécessite l’organisme pour que les hormones soient sécrétées et pour qu’elles atteignent leur cible.
On peut par conséquent conclure que l’homochromie variable est permise par un système neuro-hormonal relativement complexe et dépendant de chaque animal, chacun utilisant plus ou moins les voies nerveuses ou hormonales. 

Confrontation de l’hypothèse du départ et des résultats obtenus :

Les recherches que nous avons menées et les expériences que nous avons réalisées nous ont donc permis d’identifier et de comprendre le fonctionnement des systèmes responsables des modifications des chromatophores. Elles nous ont confirmé notre hypothèse initiale. En effet, deux systèmes existent pour le contrôle des chromatophores. Ces systèmes étant relativement complexes, elles nous ont enfin permis d’étoffer cette hypothèse en nous apportant de multiples notions aussi bien dans le domaine de la physique que de l’anatomie ou encore que de la physiologie (fonctionnement des organes).